Regression of dark color in subterranean fishes involves multiple mechanisms: response to hormones and neurotransmitters

Organisms with source-populations restricted to the subterranean biotope (troglobites) are excellent models for comparative evolutionary studies, due to their specialization to permanent absence of light. Eye and dark pigment regression are characteristics of most troglobites. In spite of the advance in knowledge on the mechanisms behind eye regression in cave fishes, very little is known about pigmentation changes. Studies were focused on three species of the genus Pimelodella. Exemplars of the troglobitic P. spelaea and P. kronei were compared with the epigean (surface) P. transitoria, putative sister-species of the latter. Melanophore areas and densities are significantly lower in the troglobitic species. Evaluating the in vitro response of these cells to adrenaline, acetylcholine and MCH, we observed a reduced response in both troglobites to adrenaline. The same trend was observed with MCH, but not statistically significant. No response to acetilcholine was detected in all the three. Contrary to expectations, even though eye-regression in P. spelaea was much lower than in P. kronei, pigmentation regression was more advanced. Multiple mechanisms of loss showing a mosaic of traits in troglobitic fishes are discussed here.(AU)

Organismos com populações-fonte restritas ao biótopo subterrâneo (troglóbios) são excelentes modelos para estudos evolutivos comparativos, devido à especialização resultante do isolamento sob um regime seletivo particular, com ênfase na permanente falta de luz. A regressão do olho e da pigmentação são características dos troglobites. Apesar do avanço do conhecimento sobre os mecanismos subjacentes à regressão ocular em peixes de caverna, pouco se sabe sobre mudanças de pigmentação. Os estudos foram focados em três espécies do gênero Pimelodella. Exemplares das espécies troglóbias P. spelaea e P. kronei foram comparados com a epígea P. transitoria, provável espécie-irmã dessa última. As áreas e densidades dos melanóforos são significativamente menores nas espécies troglóbias. Avaliando a resposta in vitro dessas células à adrenalina, acetilcolina e MCH, observamos uma resposta reduzida em ambos os troglóbios à adrenalina. A mesma tendência foi observado com o MCH, mas não estatisticamente. Nenhuma resposta à acetilcolina foi detectada três. Contrariamente às expectativas, embora a regressão ocular em P. spelaea seja bem menor do que em P. kronei, a regressão na pigmentação foi mais acentuada. Múltiplos mecanismos de regressão, mostrando um mosaico de características em peixes troglóbios, são discutidos aqui.(AU)

Long-distance movement by a great fruit-eating bat, Artibeus lituratus (Olfers, 1818), in southeastern Brazil (Chiroptera, Phyllostomidae): evidence for migration in Neotropical bats? / Deslocamento de longa distância por um grande morcego frugívoro, Artibeus lituratus (Olfers, 1818), no sudeste do Brasil (Chiroptera, Phyllostomidae): evidência de migração de morcegos Neotropicais?

In Brazil, bat migrations have been inferred based on seasonal variations in bat abundances observed for several species, probably as a result of variations in temperature and food availability. However, direct evidence of individual medium to long distance (> 10 km) movements, based on marked specimens, is restricted to large frugivorous bats, genus Artibeus (Phyllostomidae). We report the longest bat movement recorded in Brazil, along 113 km in a straight line, difference in altitude of 738 m, from a mixed Araucaria forest in Curitiba, PR, to the Atlantic Forest, Alto Ribeira, SP, by a female Artibeus lituratus (Olfers, 1818), over a period of 14 months. This data is consistent with the occurrence of migratory movements in Neotropical bats, such as the ecologically flexible Artibeus spp., over relatively large areas, probably with short stopover foraging intervals. Implications for the conservation of these bats are clear, as their home ranges may be much larger than their foraging areas, encompassing more than one biome and overcoming political borders.

Migrações em morcegos brasileiros têm sido inferidas a partir de variações sazonais nas abundâncias regionais das populações, provavelmente condicionadas por flutuações na temperatura e na disponibilidade de alimento. No entanto, registros de deslocamentos individuais de média a longa distância, ultrapassando suas áreas domiciliares (> 10 km), comprovados através de marcação e recaptura, são restritos aos grandes morcegos frugívoros do gênero Artibeus (Phyllostomidae). Registramos, aqui, o maior deslocamento já publicado, de ca. 113 km em linha reta, entre localidades com diferença de altitude de 738 m, respectivamente em floresta mista de araucárias, região de Curitiba, PR, e em Mata Atlântica, Alto Ribeira, SP, realizado por uma fêmea de Artibeus lituratus (Olfers, 1818), em um intervalo máximo de 14 meses. Este dado é consistente com a ocorrência de movimentos migratórios em Artibeus spp. ao longo de áreas bastante extensas, provavelmente através de várias etapas de forrageio. As implicações para a conservação desses quirópteros são claras, uma vez que os animais desta espécie podem ter áreas de vida bem maiores que suas áreas domiciliares (de forrageio), abrangendo mais de um bioma e ultrapassando limites geopolíticos.

Population density and habitat of an endangered cave fish Eigenmannia vicentespelaea Triques, 1996 (Ostariophysi: Gymnotiformes) from a karst area in central Brazil

The troglobitic electric fish Eigenmannia vicentespelaea, endemic to a single cave-system and included in the Brazilian Red List of Threatened Fauna, was studied in relation to population densities and habitat. For comparison, we used the epigean species, E. trilineata. We verify if the population densities recorded for E. vicentespelaea follow the pattern observed for other subterranean fishes; if there are seasonal fluctuations in these densities and which environmental variables explain the densities variation. We estimated abundances and population densities during three consecutive dry seasons concomitant with habitat description and physicochemical variables measurements. For E. vicentespelaea: in six stream reaches in the São Vicente II cave. For E. trilineata: from counts of active fish in rio da Lapa. The mean population density recorded for E. vicentespelaea is considered low (0.17 ind.m-2), similar to those of E. trilineata (0.13 ind.m-2), without significant differences between the years, but with marked fluctuations during dry seasons within each year, suggesting seasonality. Estimated population size of E. vicentespelaea is considered low (270 individuals in average). Depth, water current and substrate, allied to plant debris explain better the variation of densities. Urgent actions for E. vicentespelaea conservation include protection of headsprings in Terra Ronca State Park.

O peixe troglóbio Eigenmannia vicentespelaea, endêmico de um único sistema de cavernas e incluído na Lista Brasileira de Fauna Ameaçada foi estudado em relação às densidades populacionais e hábitat. Para comparação utilizamos a espécie epígea E. trilineata. Verificamos se as densidades populacionais registradas para E. vicentespelaea seguem o padrão observado para outros peixes subterrâneos; se há flutuações sazonais nestas densidades e quais variáveis ambientais explicam as variações nas densidades. Estimamos as abundâncias e densidades populacionais ao longo de três estações secas consecutivas, concomitantes à descrição do habitat e das variáveis físico-químicas. Para E. vicentespelaea: em seis trechos de rio ao longo da caverna São Vicente II. Para E. trilineata: na contagem de peixes ativos no rio da Lapa. A densidade populcional média registrada para E. vicentespelaea é baixa (0,17 ind.m-2), similar à observada para E. trilineata (0,13 ind.m-2), sem diferenças significativas entre os anos, mas com flutuações marcantes ao longo das estações secas dentro de cada ano, sugerindo sazonalidade. O tamanho populacional estimado para E. vicentespelaea é considerado pequeno (270 indivíduos em média). Profundidade, correnteza, substrato, aliadas à concentração de detrito vegetal explicam melhor a variação nas densidades. Ações urgentes para conservação de E. vicentespelaea incluem a proteção das nascentes do Parque Estadual de Terra Ronca.

Subterranean biodiversity in the Serra da Bodoquena karst area, Paraguay river basin, Mato Grosso do Sul, Southwestern Brazil / Biodiversidade subterrânea na área cárstica da Serra da Bodoquena, bacia do Rio Paraguai, Estado do Mato Grosso do Sul, Sudoeste do Brasil

We present herein a synthesis of faunistic data from caves in the Serra da Bodoquena karst area, middle Paraguay River basin, Mato Grosso do Sul State. Those include phreatic, submerged and dry caves. Emphasis is given to troglobites (exclusively subterranean species), potentially threatened due to their morphological, physiological and behavioral specializations, associated to generally small distributions. The Bodoquena karst area distinguishes as a spot of high diversity of troglobites, such as trichomycterid and heptapterid catfishes, aquatic planarians and gastropods, arachnids (Eusarcus opilionids, ctenid spiders), Polydesmida diplopods, several collembolans, some insects, and Peracarida crustaceans, which include interesting phylogenetic relicts as spelaeogriphaceans. Four geographic compartments corresponding to microbasins, seemingly with biogeographic importance for the subterranean fauna, are recognized. Phreatobic troglobites (Trichomycterus catfishes, aquatic peracarids, planarians) distribute widely across these compartments and some well beyond (the spelaeogriphacean Potiicoara brasiliensis reaches Mato Grosso state), while those living in base-level streams (Rhamdia and Ancistrus catfishes) and the terrestrial ones, that live in the vadose (aerated zone) are generally restricted to one compartment. Many subterranean ecosystems in Mato Grosso do Sul are endangered by several threats described here and urgent actions for effective protection are required to guarantee a sustainable use of the land and the karst aquifers.

Neste trabalho, são reunidos dados faunísticos sobre os táxons registrados em cavernas, freáticas, submersas e secas, da área cárstica da Serra da Bodoquena, na bacia do médio Rio Paraguai, Estado do Mato Grosso do Sul. É dada maior ênfase ès espécies exclusivamente subterrâneas (troglóbias), potencialmente ameaçadas de extinção devido ès especializações morfológicas, fisiológicas e comportamentais, e a distribuição geralmente restrita. A Serra da Bodoquena destaca-se por sua alta diversidade de troglóbios, entre peixes siluriformes, planárias aquáticas e gastrópodes, aracnídeos (opiliões Eusarcus, aranhas Ctenidae), diplópodes Polydesmida, diversos colêmbolos e alguns insetos, e crustáceos Peracarida, que incluem destacados relictos filogenéticos, como os crustáceos Speleogriphacea e anfípodes Megagidiella. São reconhecidos quatro compartimentos de aparente relevância biogeográfica para cavernícolas, correspondendo a microbacias na área. Troglóbios freáticos (bagres Trichomycterus, crustáceos Peracarida aquáticos, planárias) apresentam distribuições amplas através desses compartimentos, atingindo áreas distantes, como o Mato Grosso no caso dos Spelaeogriphacea Potiicoara brasiliensis, enquanto as espécies aquáticas que vivem em riachos (siluriformes como Rhamdia e Ancistrus) e os terrestres em geral, que vivem na zona vadosa, descontínua, tendem a apresentar distribuições restritas aos respectivos compartimentos. Muitos ecossistemas subterrâneos do Mato Grosso do Sul estão vulneráveis ès várias ameaças descritas aqui e ações urgentes de proteção efetiva são necessárias para garantir uma utilização sustentável da terra e dos aquíferos cársticos.

Cytogenetic and molecular analyses in troglobitic and epigean species of Pimelodella (Siluriformes: Heptapteridae) from Brazil

Samples from seven different locations of the genus Pimelodella were genetically examined, two caves (exclusively subterranean, upper Tocantins River and São Francisco River) and five epigean (from upper Paraná River basin). Cytogenetic analyses revealed the same diploid number (2n=46) for all species besides similarities in both number and location of nucleolar organizer regions and C bands. FISH with 5S rDNA probes and CMA3 staining indicated significant differences among the studied species. Application of PCR-RFLP in ATPase 6 and 8 mitochondrial genes allowed building a minimum evolution phenogram identifying the close evolutionary relationship among groups. Both chromosomal and molecular data were useful to infer the relationships among studied Pimelodella species.

Amostras de sete diferentes localidades do gênero Pimelodella foram geneticamente analisadas, duas cavernícolas (exclusivamente subterrâneas, alto rio Tocantins e rio São Francisco) e cinco epígeas (provenientes da bacia do alto Paraná). Análises citogenéticas revelaram o mesmo número diploide (2n=46) para todas as espécies, além de similaridades no número e localização das regiões organizadoras de nucléolo e bandas C. FISH com sondas de rDNA 5S e marcação com CMA3 indicaram diferenças significativas entre as espécies estudadas. A aplicação da técnica de PCR-RFLP nos genes mitocondriais ATPase 6 e 8 permitiu a construção de um fenograma de evolução mínima identificando uma estreita relação evolutiva entre as espécies estudadas.

Differentiating cave Aspidoras catfish from a karst area of Central Brazil, upper rio Tocantins basin (Siluriformes: Callichthyidae)

Two cave populations of Aspidoras albater catfish with reduced eyes and pigmentation were recently found near the city of Posse, São Domingos karst area, Goiás State, representing the first known case of a troglomorphic callichthyid catfish. Cave specimens are described and compared to epigean specimens of A. albater, but morphometric differences between the epigean and the cave populations are not adequate to delimit as distinct species.

Duas populações de Aspidoras albater com olhos e pigmentação reduzidos foram descobertas recentemente em cavernas do município de Posse, área cárstica de São Domingos, Goiás, representando o primeiro caso conhecido de Callichthyidae troglomórfico. Os espécimes cavernícolas são descritos e comparados com espécimes epígeos de A. albater, mas as diferenças morfométricas entre eles não são suficientes para delimitá-los como espécies distintas.

Trichomycterus dali: a new highly troglomorphic catfish (Silurifomes: Trichomycteridae) from Serra da Bodoquena, Mato Grosso do Sul State, Central Brazil

Trichomycterus dali, new species, is described from flooded limestone caves in Serra da Bodoquena karst area, State of Mato Grosso do Sul, Central Brazil. The new species is diagnosed by a unique character in the genus, the presence of conspicuous, ridge-like adipose folds lining dorsally throughout the body. Trichomycterus dali can be further distinguished readily from epigean congeners by the reduction of eyes and skin pigmentation (except for T. gorgona), and from remaining congeners (i.e., all hypogean plus T. gorgona) by the total loss of eyes, not visible externally (except for T. sandovali and T. spelaeus). Other diagnostic features includes very long barbels, especially the nasal (99.3-143.5 percent HL) and the maxillary (97.0-131.3 percent HL), pectoral-fin ray count reaching I,9 and a unique cranial fontanel with a conspicuous constriction on the meeting point of supraoccipital and the two frontal bones. The troglobitic status of the species is suggested by the presence of troglomorphisms on an advanced degree, especially the reduction of skin pigmentation, the total loss of eyes and the enlarged barbels. In addition, the presence of a well developed adipose fold in adults may indicate a distinctive adaptation acquired by neoteny to withstand the food scarce conditions of its hypogean habitat.

Trichomycterus dali, espécie nova, é descrita de cavernas calcárias alagadas na área cárstica da Serra da Bodoquena, estado do Mato Grosso do Sul, Brasil central. A nova espécie é diagnosticada por um caráter único no gênero, a presença de dobras adiposas conspícuas, em forma de crista, passando por toda a região dorsal do corpo. Trichomycterus dali pode ser ainda diferenciada facilmente de suas congêneres epígeas pela redução dos olhos e da pigmentação cutânea (exceto para T. gorgona), e das congêneres restantes (isto é, todas as hipógeas mais T. gorgona) pela perda total dos olhos, não visíveis externamente (exceto para T. sandovali e T. spelaeus). Outras características diagnósticas incluem barbilhões muito longos, especialmente o nasal (99,3-143,5 por cento do comprimento da cabeça) e o maxilar (97,0-131,3 por cento do comprimento da cabeça), contagem de raios da nadadeira peitoral atingindo I,9 e uma fontanela cranial única com uma constrição conspícua no ponto de encontro do supraoccipital e dos dois ossos frontais. O status troglóbio da espécie é sugerido pela presença de troglomorfismos em avançado grau, especialmente a redução da pigmentação cutânea, a perda total dos olhos e os barbilhões alongados. Além disso, a presença de uma dobra adiposa bem desenvolvida nos adultos pode indicar uma adaptação distintiva, adquirida por neotenia, para enfrentar as condições alimentares escassas do seu habitat hipógeo.

Políticas de conservação e critérios ambientais: princípios, conceitos e protocolos / Conservation policies and environmental standards: principles, concepts and protocols

São discutidos conceitos fundamentais à elaboração de políticas ambientais cientificamente embasadas e, portanto, consistentes e eficazes, como o de biodiversidade (baseado na noção de variedade), conservação, resiliência de ecossistemas, fragilidade e perturbação, efeitos acumulativos e princípio da precaução. São analisados os dois principais instrumentos que vêm sendo considerados nesse âmbito, quais sejam as áreas prioritárias para conservação da biodiversidade e as listas de espécies ameaçadas de extinção; na prática, estas últimas são o único aplicado quando da análise de pedidos de licenciamento de empreendimentos. Finalmente, são detalhados critérios mínimos de suficiência amostral para estudos ambientais embasando tais pedidos: abrangência taxonômica (que deve ser completa nos levantamentos), espacial (incluindo áreas de influência de cada empreendimento) e temporal (pelo menos três ciclos anuais), testadas por meio de curvas de acumulação de espécies. A legislação referente a cavernas é utilizada como exemplo.

Biological concepts basic for environmental policies are discussed, such as biodiversity (based on the notion of variety), conservation, ecosystem resilience, fragility ad disturbance, accumulative effects and cautionary principle. We analyze two main tools for conservation decisions, i.e., priority areas for conservation of biodiversity and lists of threatened species (which have been, in the practice of licensing, the only criterion taken into account). We also detail minimum criteria in protocols for environmental studies: taxonomic (all groups should be sampled), spatial (including the project area and those affected by it) and temporal (at least three annual cycles) coverage, whose sufficiency should be tested through accumulation curves Legislation concerning caves is used as an example.

Políticas de conservação e critérios ambientais: princípios, conceitos e protocolos / Conservation policies and environmental standards: principles, concepts and protocols

São discutidos conceitos fundamentais à elaboração de políticas ambientais cientificamente embasadas e, portanto, consistentes e eficazes, como o de biodiversidade (baseado na noção de variedade), conservação, resiliência de ecossistemas, fragilidade e perturbação, efeitos acumulativos e princípio da precaução. São analisados os dois principais instrumentos que vêm sendo considerados nesse âmbito, quais sejam as áreas prioritárias para conservação da biodiversidade e as listas de espécies ameaçadas de extinção; na prática, estas últimas são o único aplicado quando da análise de pedidos de licenciamento de empreendimentos. Finalmente, são detalhados critérios mínimos de suficiência amostral para estudos ambientais embasando tais pedidos: abrangência taxonômica (que deve ser completa nos levantamentos), espacial (incluindo áreas de influência de cada empreendimento) e temporal (pelo menos três ciclos anuais), testadas por meio de curvas de acumulação de espécies. A legislação referente a cavernas é utilizada como exemplo.(AU)

Reproductive behavior, development and eye regression in the cave armored catfish, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987 (Siluriformes: Loricariidae), breed in laboratory

The troglobitic armored catfish, Ancistrus cryptophthalmus (Loricariidae, Ancistrinae) is known from four caves in the São Domingos karst area, upper rio Tocantins basin, Central Brazil. These populations differ in general body shape and degree of reduction of eyes and of pigmentation. The small Passa Três population (around 1,000 individuals) presents the most reduced eyes, which are not externally visible in adults. A small group of Passa Três catfish, one male and three females, reproduced spontaneously thrice in laboratory, at the end of summertime in 2000, 2003 and 2004. Herein we describe the reproductive behavior during the 2003 event, as well as the early development of the 2003 and 2004 offsprings, with focus on body growth and ontogenetic regression of eyes. The parental care by the male, which includes defense of the rock shelter where the egg clutch is laid, cleaning and oxygenation of eggs, is typical of many loricariids. On the other hand, the slow development, including delayed eye degeneration, low body growth rates and high estimated longevity (15 years or more) are characteristic of precocial, or K-selected, life cycles. In the absence of comparable data for close epigean relatives (Ancistrus spp.), it is not possible to establish whether these features are an autapomorphic specialization of the troglobitic A. cryptophthalmus or a plesiomorphic trait already present in the epigean ancestor, possibly favoring the adoption of the life in the food-poor cave environment. We briefly discuss the current hypotheses on eye regression in troglobitic vertebrates.(AU)

O cascudo troglóbio (exclusivamente subterrâneo), Ancistrus cryptophthalmus (Loricariidae, Ancistrinae) é conhecido de quatro cavernas na área cárstica de São Domingos, bacia do alto rio Tocantins, Goiás. Estas populações diferem quanto ao formato geral do corpo e grau de redução dos olhos e da pigmentação cutânea. A pequena população encontrada na caverna Passa Três (aproximadamente 1.000 indivíduos) é a que apresenta os olhos mais reduzidos, não visíveis externamente nos adultos. Um grupo de um macho e três fêmeas provenientes dessa caverna reproduziu-se espontaneamente três vezes em laboratório, no fim do verão, em 2000, 2003 e 2004. Descrevemos aqui o comportamento reprodutivo observado em 2003, assim como o desenvolvimento das proles de 2003 e 2004, com foco no crescimento corporal e regressão ontogenética dos olhos. O cuidado parental pelo macho, que inclui defesa do abrigo rochoso onde os ovos eram aderidos e limpeza e oxigenação destes, segue o padrão típico de loricariídeos. Por outro lado, o desenvolvimento relativamente lento, incluindo a regressão tardia dos olhos (iniciando aos 12 meses de idade), as baixas taxas de crescimento corporal e a alta longevidade estimada (mais de 15 anos) são característicos de ciclos de vida do tipo "precoce", ou K-selecionados. Na ausência de dados comparáveis para os aparentados epígeos próximos, não é possível estabelecer com exatidão se tais características se tratam de adaptações autapomórficas da espécie cavernícola ou de pré-adaptações (exaptações) dos ancestrais epígeos, as quais poderiam ter favorecido a colonização do meio subterrâneo. Finalmente, apresentamos uma breve discussão sobre as hipóteses correntes acerca da regressão dos olhos em vertebrados troglóbios.(AU)

Epigean and subterranean ichthyofauna in Cordisburgo karst area, eastern Brazil / Ictiofauna epígea e subterrânea na área cárstica de Cordisburgo, Estado de Minas Gerais

After an ichthyofaunistic survey conducted in May 2007 on surface (epigean) water bodies of Cordisburgo karst area, State of Minas Gerais, 13 species were recorded, mostly characiforms; in addition three non-troglomorphic (normally eyed and pigmented) and one troglomorphic catfish (siluriforms) species were recorded in two caves surveyed at different occasions, totaling 17 fish species for the area. All the nominal species herein reported for Cordisburgo area have been previously reported for the Rio das Velhas basin. None of the species observed in caves were found in epigean habitats and vice-versa. The four cave species are distributed throughout subterranean stream reaches, with individuals at different size/age classes. This, associated to the lack of conspicuous morphological differences in relation to epigean congeners, indicate that Trichomycterus brasiliensis, Gymnotus cf. carapo and Pimelodella cf. vittata are troglophiles (species encompassing individuals able to live and complete their life cycle either in the surface or in the subterranean environment) in the Morena Cave; the latter forms a large population and may be at the beginning of a differentiation process due to isolation in the subterranean habitat, as indicated by a slight reduction in eye size. Topographic isolation may be the cause for the incipient, but unmistakable troglomorphism of the Rhamdiopsis population found in the Salitre Cave, allowing for its classification as troglobite (exclusively subterranean species). The Cordisburgo area is subject to significant anthropic pressure, mainly represented by deforestation for agriculture, cattle raising and timbering. Tourism is an additional important threat for cave communities, calling for urgent protection measures.

Um levantamento ictiofaunístico em corpos d'água epígeos (superficiais) da área cárstica de Cordisburgo, Minas Gerais, realizado em maio de 2007, resultou no registro de 13 espécies, a maioria Characiformes; adicionalmente, três espécies não-troglomórficas e uma troglomórfica (com olhos e pigmentação reduzidos em comparação aos congêneres epígeos) de bagres foram encontradas em duas cavernas visitadas em diversas ocasiões, totalizando 17 espécies de peixes para a região. Todas as espécies nominais aqui registradas para Cordisburgo haviam sido reportadas anteriormente para a bacia do Rio das Velhas. Nenhuma das espécies amostradas nas localidades epígeas foi observada nas cavernas e vice-e-versa. As quatro espécies subterrâneas ocorrem ao longo de riachos subterrâneos, sendo observados indivíduos de diferentes faixas de tamanho/etárias. Isto, associado à ausência de diferenças morfológicas notáveis em relação a coespecíficos de localidades epígeas, indicam que Trichomycterus brasiliensis, Gymnotus cf. carapo e Pimelodella cf. vittata são troglófilos (espécies com indivíduos capazes de viver e completar o ciclo de vida tanto no ambiente superficial como no subterrâneo) na Gruta Morena; esta última pode estar no início de processo de diferenciação devido ao isolamento, pelo menos parcial, na caverna, conforme sugerido pela ligeira redução no tamanho dos olhos. Tal isolamento pode ser igualmente a causa do troglomorfismo incipiente, porém indubitável, dos bagres Rhamdiopsis da Gruta do Salitre, permitindo sua classificação como troglóbios (espécie exclusivamente subterrânea). A região de Cordisburgo há muito vem sendo sujeita a pressão antrópica significativa, representada principalmente pelo desmatamento para agricultura, pastagem e extração de madeira. Turismo é uma ameaça adicional para as populações cavernícolas, sendo urgentes medidas para sua proteção.

Natural history and population data of fishes in caves of the Serra do Ramalho karst area, Middle São Francisco basin, northeastern Brazil / História natural e dados populacionais de peixes em cavernas da área cárstica da Serra do Ramalho, sul da Bahia

During the exploration and mapping of new caves in Serra do Ramalho karst area, southern Bahia state, cavers from the Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas - GBPE (Belo Horizonte) noticed the presence of troglomorphic catfishes (species with reduced eyes and/or melanic pigmentation), which we intensively investigated with regards to their ecology and behavior since 2005. Non-troglomorphic fishes regularly found in the studied caves were included in this investigation. We present here data on the natural history of two troglobitic (exclusively subterranean troglomorphic species) fishes - Rhamdia enfurnada Bichuette & Trajano, 2005 (Heptapteridae; Gruna do Enfurnado) and Trichomycterus undescribed species (Trichomycteridae; Lapa dos Peixes and Gruna da Água Clara), and non-troglomorphic Hoplias cf. malabaricus, probably a troglophile (able to form populations both in epigean and subterranean habitats) in the Gruna do Enfurnado, and Pimelodella sp., a species with a sink population in the Lapa dos Peixes.

Durante a exploração e mapeamento de cavernas da área cárstica da Serra do Ramalho, sul da Bahia, espeleólogos do Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas - GBPE (Belo Horizonte) notaram a presença de peixes troglomórficos (com olhos e/ou pigmentação melânica reduzidos), que começamos a investigar intensivamente a partir de 2005. Paralelamente, levantamentos da fauna de invertebrados cavernícolas confirmaram a importância espeleofaunística dessa região. Apresentamos aqui dados sobre duas espécies de peixes troglóbios (troglomórficos exclusivamente subterrâneos) - Rhamdia enfurnada Bichuette & Trajano, 2005 (Heptapteridae; Gruna do Enfurnado) e Trichomycterus sp. não descrita (Trichomycteridae; Lapa dos Peixes e Gruna da Água Clara). São fornecidas informações sobre peixes não troglomórficos encontrados nessas cavernas, tais como Hoplias cf. malabaricus, provavelmente troglófila (capaz de formar populações tanto em habitats epígeos como subterrâneos) na Gruna do Enfurnado, e Pimelodella sp., com grupo de migrantes ("sink population") de média a longa permanência na Lapa dos Peixes.

Mechanisms of pigmentation loss in subterranean fishes

Troglobitic (exclusively subterranean) organisms usually present, among their apomorphies related to the subterranean life (troglomorphisms), the regression of eyes and melanic pigmentation. The degree of regression varies among species, from a slight reduction to the complete loss of eyes and dark pigmentation, without a taxonomic correlation. While mechanisms of eye reduction have been intensively investigated in some troglobites such as the Mexican blind tetra characins, genus Astyanax, and the European salamander, Proteus anguinus, few studies have focused on pigmentation. The Brazilian subterranean ichthyofauna distinguishes not only by the species richness (23 troglobitic fishes so far known) but also by the variation in the degree of reduction of eyes and pigmentation. This study focused on Brazilian fishes completely devoid of melanic pigmentation: the characiform Stygichthys typhlops (Characidae) and the siluriforms Ancistrus formoso (Loricariidae), Rhamdiopsis sp.1 (Heptapteridae; from caves in the Chapada Diamantina, Bahia) and Rhamdiopsis sp. 2 (cave in Campo Formoso, Bahia). In order to investigate if such depigmentation is the result of blockage in some step in the melanogenesis, in vitro tests of administration of L-DOPA were done, using caudal-fin fragments extracted from living fish. Except for Rhamdiopsis sp. 2, all the studied species were DOPA(+), i.e., melanin was synthesized after L-DOPA administration. This indicates these fish do have melanophores but they are unable to convert L-tyrosine to L-DOPA. On the other hand, Rhamdiopsis sp. 2, like the albino specimens of Trichomycterus itacarambiensis previously studied (which correspond to one third of the population), are DOPA(-), either because the block of melanin synthesis occurs downstream in melanogenesis, which is probably the case with T. itacarambiensis (monogenic system in view of the phenotypic discontinuity), or because the so-called albinos do no possess...

Organismos exclusivamente subterrâneos (troglóbios) usualmente exibem, entre as apomorfias relacionadas à evolução em isolamento nesse ambiente (troglomorfismos), a redução, até perda total, das estruturas visuais e da pigmentação melânica. Os mecanismos de regressão ocular em troglóbios têm sido intensivamente estudados, sobretudo em peixes como os lambaris cegos mexicanos do gênero Astyanax, e salamandras como Proteus anguinus. Por outro lado, poucos são os trabalhos abordando a perda da pigmentação nesses organismos. A ictiofauna subterrânea brasileira destaca-se não só pela riqueza de espécies (23 conhecidas até o momento) como também pelas diferenças no seu grau de troglomorfismo, sem uma correlação taxonômica. O presente estudo abordou as espécies brasileiras totalmente desprovidas de qualquer traço de pigmentação melânica: o caraciforme Stygichthys typhlops (Characidae) e os siluriformes Ancistrus formoso (Loricariidae), Rhamdiopsis sp.1 (Heptapteridae; cavernas da Chapada Diamantina, Bahia) e Rhamdiopsis sp. 2 (caverna de Campo Formoso, Bahia). Com a finalidade de investigar se essa despigmentação é resultado de bloqueio em algum passo da cadeia de síntese de melanina, foram feitos testes in vitro, utilizando-se fragmentos da nadadeira caudal extraídos de exemplares mantidos vivos, de reação à administração de L-DOPA. Com exceção dos de Rhamdiopsis sp. 2, os exemplares estudados revelaram-se DOPA(+), i.e., houve produção de melanina após a administração de L-DOPA, o que indica que sua despigmentação é devida a uma disfunção da tirosinase, enzima responsável pela transformação de tirosina em L-DOPA nos melanóforos, os quais, portanto, ainda existem nesses peixes. Já os exemplares Rhamdiopsis sp. 2, assim como o terço conspicuamente despigmentado da população de Trichomycterus itacarambiensis, espécie estudada anteriormente sob esse aspecto, são DOPA(-), seja porque o bloqueio na síntese de melanina ocorre em um passo a jusante...

A cave population of Isbrueckerichthys alipionis (Gosline, 1947) in the Upper Ribeira karst area, southeastern Brazil (Siluriformes: Loricariidae)

A cave population of the armored catfish Isbrueckerichthys alipionis is reported from the Santana Cave, in the rio Betari watershed, Upper Ribeira karst area, Iporanga, São Paulo State, southeastern Brazil. The cave population was compared to an epigean population of I. alipionis and no significant differences where found in morphology or degree of pigmentation. As the cave population is known for at least 30 years and is apparently isolated from epigean streams, it is classified as troglophilic. The discovery of this troglophilic species in the Santana Cave is an additional strong argument for the conservation of that cave.

Uma população cavernícola do cascudo Isbrueckerichthys alipionis é registrada na Caverna Santana, na bacia do rio Betari, na área cárstica do Alto Ribeira, Iporanga, São Paulo, Brasil. A população cavernícola foi comparada com uma população epígea de I. alipionis e nenhuma diferença significativa foi encontrada em morfologia ou grau de pigmentação. Como a população cavernícola é conhecida há pelo menos 30 anos e aparentemente está isolada de cursos d'água epígeos, ela é classificada como troglófila. A descoberta dessa espécie troglofílica na Caverna Santana é um forte argumento adicional para a conservação dessa caverna.

Surface and subterranean ichthyofauna in the Serra do Ramalho karst area, northeastern Brazil, with updated lists of Brazilian troglobitic and troglophilic fishes / Ictiofauna epígea e subterrânea na área cárstica da Serra do Ramalho, nordeste brasileiro, com listas de peixes troglóbios e troglófilos no Brasil

After an ichthyofaunistic survey in several epigean (surface) water bodies of the Serra do Ramalho, southern Bahia, conducted in May 2007, 44 species were recorded; in addition, three non-troglomorphic (normally eyed and pigmented) and two troglomorphic species were recorded only in caves, totaling 49 species of fishes for the area, which represents a little more than one fourth of the total registered in the literature for the entire Rio São Francisco basin. In these caves, which have been studied since 2005, eight non-troglomorphic species were sampled and their presence in both epigean and subterranean habitats, associated to the lack of morphological differences, indicate that they may be either troglophiles (species encompassing individuals able to live and complete their life cycle either in the surface or in the subterranean environment), trogloxenes (individuals regularly found in subterranean habitats, but which must return periodically to the surface in order to complete their life cycle) or even accidental in caves. In addition, two troglomorphic species (with reduced eyes and melanic pigmentation when compared to close epigean relatives), belonging respectively to the genera Rhamdia and Trichomycterus, were recorded exclusively in caves, thus classified as troglobites. Interestingly, no epigean representative of the genus Trichomycterus was collected. The new data are integrated into updated lists of Brazilian troglobitic and troglophilic fishes, based on published data and new records recently confirmed.

Um levantamento ictiofaunístico em corpos d'água epígeos (superficiais) da Serra do Ramalho, sul da Bahia, realizado em maio de 2007, resultou no registro de 44 espécies; além destas, três espécies com olhos e pigmentação normais (não-troglomórficas) e duas espécies troglóbias foram encontradas apenas em cavernas, perfazendo um total de 49 espécies na Serra do Ramalho, o que representa pouco mais de um quarto do total registrado na literatura em toda a bacia do Rio São Francisco. Nas cavernas desta área, que vêm sendo intensivamente investigadas desde 2005, oito espécies de peixes não-troglomórficos foram registradas. Sua presença tanto no meio epígeo como no subterrâneo, aliada à ausência de diferenciação morfológica, indica que estas últimas podem ser troglófilas (espécies com indivíduos capazes de viver e completar o ciclo de vida tanto no ambiente superficial como no subterrâneo), trogloxenas (espécies com indivíduos encontrados regularmente em cavernas, mas que devem sair periodicamente ao meio epígeo para completar seu ciclo de vida) ou mesmo acidentais em cavernas. Por outro lado, duas espécies troglomórficas (com redução de olhos e pigmentação melânica quando comparadas com aparentados epígeos próximos), pertencentes respectivamente aos gêneros Rhamdia e Trichomycterus, foram encontradas exclusivamente em cavernas, o que justifica sua classificação como troglóbias (espécies exclusivamente subterrâneas). É interessante notar que nenhum representante epígeo do gênero Trichomycterus foi capturado. Os novos dados são integrados em listas atualizadas de peixes troglóbios e troglófilos no Brasil, baseadas tanto em dados publicados como em novos registros confirmados recentemente.

Ituglanis mambai, a new subterranean catfish from a karst area of Central Brazil, rio Tocantins basin (Siluriformes: Trichomycteridae)

Ituglanis mambai, new species, is described from a cave in the Mambaí karst area, State of Goiás, Central Brazil. The new species distinguishes from epigean and cave congeners by the combination of the following characteristics: posterior supraoccipital fontanel absent; pectoral-fin rays usually i,7; six pleural ribs; total vertebrae 37-38 behind Weberian apparatus; shorter predorsal length (65.1-70.8 percent SL); shorter caudal peduncle length (8.4-11.9 percent SL); shorter dorsal-fin base length (7.7-11.3 percent SL); wider interobital width (29.2-36.5 percent HL); larger mouth width (43.4-64.0 percent HL); intermediate between epigean and other cave Ituglanis species as regards to both eyes (diameter varying from 0.5 to1.0 mm in adults, 7.8-10.1 percent HL) and pigmentation, composed by irregular light brown spots along the body. The latter indicate the troglobitic status for I. mambai. In addition, this species has the maxillae with a discrete medial-posterior projection; fronto-lacrimal one half-length of the maxillae and pointed backwards; posterior process of palatine half its length, with a tenuous medial concavity; 14 dorsal and 12 ventral procurrent rays. In the natural habitat, I. mambai displayed cryptobiotic habits, trying to hide in the graveled bottom or under boulders when disturbed, apparently showing a negative response to light. It was observed a preference to slow-moving waters. Recent flood marks were observed in the stream conduit in March/April 2007 (end of the rainy season) when less individuals were observed on 300 m of the subterranean stream compared to September 2004 (end of the dry season).

Ituglanis mambai, nova espécie, é descrita de uma caverna localizada na área cárstica de Mambaí, estado de Goiás, Brasil central. A nova espécie difere dos congêneres epígeos e cavernícolas pela combinação das seguintes características: fontanela posterior do supraoccipital ausente; raios da nadadeira peitoral usualmente i,7; seis costelas; número total de vértebras 37-38; comprimento pré-dorsal menor, 65.1-70.8 por cento do comprimento-padrão; comprimento do pedúnculo caudal menor, 8.4-11.9 por cento do comprimento-padrão; base da nadadeira dorsal menor, 7.7-11.3 por cento do comprimento-padrão; altura maior da cabeça, 46.7-71.6 por cento do comprimento da cabeça; largura da cabeça menor, 89.2-115.7 por cento do comprimento da cabeça; largura interobital maior (29.2-36.5 por cento do comprimento da cabeça); largura da boca maior (43.4-64.0 por cento do comprimento da cabeça); olhos e pigmentação intermediários entre as espécies epígeas e cavernícolas de Ituglanis - diâmetro dos olhos variando entre 0.5 e 1.0 mm nos adultos, 7.8-10.1 por cento do comprimento da cabeça e pigmentação composta por manchas irregulares marrom-claras ao longo do corpo. Este último caráter indica o status de troglóbio de I. mambai. Adicionalmente, esta espécie apresenta maxila com uma discreta projeção medial-posterior; fronto-lacrimal 1,5 vezes o tamanho da maxilla e projetado posteriormente; comprimento do processo posterior do palatino metade do seu comprimento total, com uma tênue concavidade medial; 14 raios procurrentes dorsais e 12 ventrais. No ambiente natural, I. mambai mostrou hábitos criptobióticos. Quando perturbados, tentavam entocar-se sob os seixos e matacões. Aparentemente mostraram reação negativa à luz. Foi observada uma preferência por remansos. Marcas de enchentes recentes foram observadas no conduto do riacho subterrâneo em março/abril 2007 (fim da estação chuvosa) quando um número menor de indivíduos foi observado, comparando-se a setembro...

A new species of Glaphyropoma: the first subterranean copionodontine catfish and the first occurrence of opercular odontodes in the subfamily (Siluriformes: Trichomycteridae)

A new species of the rare copionodontine genus Glaphyropoma is described from subterranean waters in the Diamantina Plateau, Bahia State, central northeastern Brazil. This is the first troglomorphic species in the subfamily Copionodontinae. It is distinguished from all other copionodontines by the presence of opercular odontodes, and further distinguished from its only congener, G. rodriguesi, by the reduction of dark integumentary pigmentation. The new species shares the single synapomorphy previously proposed for Glaphyropoma, the marked narrowing of the first hypobranchial and indirect character evidence also supports its inclusion in the genus. The presence of opercular odontodes in the new species, in combination with a reviewed hypothesis of sister group relationship between Copionodontinae and Trichogeninae, indicate that the absence of opercular odontodes in previously-known copionodontines is secondary, rather than primitive.

Uma nova espécie do raro gênero de Copionodontinae Glaphyropoma é descrita de águas subterrâneas da Chapada Diamantina, estado da Bahia, região central do Nordeste Brasileiro. Esta é a primeira espécie troglomórfica na subfamília Copionodontinae. Distingue-se de todos os outros Copionodontinae pela presença de odontódeos operculares, e de seu único congênere, G. rodriguesi, também pela redução de pigmentação tegumentar. A nova espécie apresenta a única sinapomorfia previamente proposta para Glaphyropoma, um estreitamento acentuado do primeiro hipobranquial e evidência indireta de outros caracteres também suportam sua inclusão no gênero. A presença de odontódeos operculares na nova espécie, em combinação com uma hipótese revisada de grupo-irmão entre Copionodontinae e Trichogeninae, indica que a ausência de odontódeos operculares nos Copionodontinae previamente conhecidos é secundária e não primitiva.

Three new species of Antricola (Acari Argasidae) from Brazil, with a key to the known species in the genus

Three new species of Antricola (Acari: Argasidae) are described from adult specimens collected on bat guano in different caves in Brazil. The female of Antricola guglielmonei n. sp. is easily determined by the presence of 2 smooth, depressed areas lacking setae in the posterolateral portions of the dorsum of the idiosoma, together with the partial fusion of the tubercles in the anteromedian portion of the idiosoma. The male of this species has a small spiracular plate surrounded by a pattern of tubercles disposed concentrically in its dorsal portion. Both sexes have cervical grooves very slightly marked. Antricola delacruzi n. sp. represents the only Antricola species with the dorsum of the idiosoma devoid of tubercles in both sexes and with scarce and minute setae placed over the smooth cuticle. The female of A. inexpectata n. sp. is known only from a few specimens. In this species, lines of smooth cuticle lacking setae separate the tubercles of the dorsum. In addition, there are 3 clumps of plumose setae close to the spiracular plate, in the ventrolateral portions of the idiosoma, in 3 well-delimited regions over cuticular thickenings. These 3 species share the peculiarity of a Haller's organ with the anterior pit bearing only 7 + 2 setae. The collection of these new species in Brazilian caves greatly expands the known range of the genus. A key to the adults of all known species of the genus is provided.